技术评论

对“最小的海洋脊椎动物的人口动态为珊瑚礁生态系统功能提供燃料”的评论的回应

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科学 2019年12月20日:
卷 366,发行号6472,eaaz1301
DOI:10.1126 / science.aaz1301

抽象

Allgeier和Cline建议,我们的模型高估了隐栖鱼类对珊瑚礁功能的贡献。 但是,他们的20年模型忽略了人口增长的基本生物学限制。 如果纳入,对消费鱼类生物量的隐栖底栖动物贡献仍然很高(20%至70%)。 十年来大型鱼类命运的扰动周期和不确定性进一步证明了隐栖鱼类的重要作用。

Allgeier和Cline( 2 )在他们对我们研究的评论中强调了隐栖鱼类在珊瑚营养动力学中的作用( 1 ),Allgeier和Cline( 2 )质疑食用生物量和食用营业额作为珊瑚鱼生产力组成部分的价值,并认为当我们的理论模型扩展到约20年而不是最初使用的365天时,用于消耗生物量的隐栖底栖鱼类就大大减少了。 他们的评论提供了一个可喜的机会,可以详细阐述隐栖鱼类在珊瑚礁上的作用。

我们完全同意,消耗的生物质与传统的生产力不同; 相反,它代表了转移到下一个营养层次的生产要素。 实际上,我们注意到“隐体动物学对净生产力和鱼类生物量的贡献似乎微不足道”,当强调它们作为大体鱼类的快速补充能量载体的作用时,我们将其量化为消耗的生物量( 1 )。 同样,消费周转率(我们的指标)和净周转率(传统上定义为生产/生物量,P / B比( 3 ))量化了颗粒在食物网中移动速度的不同方面。 净营业额描述了新产生的颗粒作为固定的生物质存储的速度,而消费营业额则量化了它们被传递给更大的消费者的速度。

Allgeier和Cline提出了一系列模型来证明:(i)在一个假设的端点上,当所有个体都已死亡,消耗和产生的生物量相等时(这是公理的); (ii)在没有补充的情况下,底栖生物种群的净生产和消费生物量迅速减少[这也是不言而喻的,因为小规模和短寿命是隐底生物生命历史的标志( 4 )]; (iii)当我们的模型扩展到约20年时,即使补充种群,隐栖鱼类的贡献也会减少。

将个人成长和死亡率的短期模拟扩展到十年规模,会引入一系列无法解释的元社区,社区和人口动态,因此,应谨慎解释。 然而,最重要的是,Allgeier和Cline的模拟忽略了人口增长对基本规模依赖的限制。 20年后,Allgeier和Cline模型中的大型礁鱼(约70%)的丰度大大超过了隐栖鱼类(约30%)( 图1A ),这与经验数据形成鲜明对比。 我们原始论文中三个不同位置的经验密度( 1 )表明,隐栖鱼类占礁石上单个鱼类的约66%[但在某些情况下,可占95%( 5 )],这反映了身体尺寸与自我瘦化率之间的正相关关系,将身体较大的个体限制为较低的密度( 6 )。 这表明Allgeier和Cline对模型的简单时间扩展大大超过了大型礁鱼物种在生态上可行的种群增长。 与隐栖底栖动物的持续沉降,生长和死亡相比,有据可查的大型礁石鱼类募集的时间集群(以及由此产生的密度依赖性死亡率)( 7 )进一步加剧了这一问题。 我们的论文强调了我们原始的短期模型中密度依赖性和募集脉冲的遗漏,作为简化的方法,可能会减少隐窝底虫对消耗的生物量的贡献[( 1 )的补充材料]。

Contribution of cryptobenthic and large reef fishes to energy and nutrient fluxes over time. 图1 隐栖和大型礁鱼对能量和养分通量的贡献。

A )在8000天(〜22年)内,隐栖珊瑚礁鱼(蓝线)和大型珊瑚礁鱼(浅灰色线)的数量丰富。 在Allgeier和Cline的模拟中,大型珊瑚礁鱼类的数量远远超过隐栖鱼类的数量(约70%比30%),这与经验数据和生态学理论相悖。 根据来自( 1 )的补充材料的经验数据,深灰色轨迹显示出受约束的大礁鱼密度。 ( B )在密度受限的模拟下,在约22年内对消耗的生物量的每日贡献。 隐栖珊瑚礁鱼类至少消耗约20%的生物量,这是Allgeier和Cline估计值的三倍以上。 ( C )每年(从第1年年底开始)平均每年隐栖和大型礁鱼的净营业额。 与Allgeier和Cline的解释相反,一年后的累积底栖生物营业额远远超过大型礁鱼,并且随着时间的推移而增加。

尽管如此,Allgeier和Cline的评论提供了一个宝贵的机会,可以设计出更细微的模型来集成其他现实世界的过程。 我们对大型珊瑚礁鱼的密度进行了简单的,经验支持的密度约束,相对于隐栖生物(基于以上详细说明的比例),对他们的20年模拟进行了重新试验(根据上述比例),如果达到人口阈值,新兵会立即死亡。 模型时间框架的扩展会导致隐虫在2年,3年,10年和20年后对消耗的生物量的贡献分别为43%,32%,20%和19%。 这些比例始终是Allgeier和Cline( 2 )估计值的三倍以上( 图1B )。 此外,Allgeier和Cline在声称大型礁鱼的净营业额比隐栖鱼类的净营业额高时错误地解释了( 1 )的图S6E( 2 )。 该图跟踪365天中的单个群组,而不是汇总包含补给的累计捐款。 在扩展模型中,隐栖底栖动物的市净率(即净营业额)在22年后从–300年增至〜390% –1 ,而大型礁鱼的市净率则从130%降至–1年的50% ( 图1C )。

尽管我们模型的时间扩展确实减少了隐栖动物对消耗的生物量的贡献,但是即使强加了特定于群体的简单种群阈值,也无法忽略在较大时间尺度上对礁鱼群落的生态动态( 图2 )。 如果有足够的时间不受干扰,则大型,成年个体会丧命,并且对消耗的生物量的贡献要大于隐栖生物。 但是,这种贡献取决于空间和时间的不确定性。 在空间上,在没有捕鱼的情况下,大多数大型,成熟的鱼类(例如大型石斑鱼)最终会沦为大型,短暂的捕食者的猎物[例如( 8 )],它们会在整个海景中转移能量和营养( 9 ),并代表一个网出口珊瑚礁。 在发生捕捞的地方,最大的鱼类优先被捕捞和食用( 10 ),这又从礁石中去除了能量和养分,并减少了大型礁石鱼对消耗的生物量的贡献。 暂时而言,周期性干扰(例如热带风暴)很可能会通过导致大型个体死亡而改变种群动态[例如,( 11 )]。 这种扰动的发生频率比我们模型的20年时间框架高得多( 12 ),因此在扩展的模拟中,珊瑚礁鱼类种群的稳定平衡受到质疑。

Conceptual diagram highlighting spatial and temporal factors that determine the trophic contribution of cryptobenthic fishes. 图2 突出显示确定隐栖鱼类营养贡献的空间和时间因素的概念图。

在短时间范围内(由频繁的脉冲干扰或捕捞压力造成),在空间受限的珊瑚礁内,隐栖栖动物占据了消耗鱼类生物量的主要来源。 在较长的时间范围内(导致成熟的稳态鱼类聚集并遍及整个海景),较大种类的作用可能会增强,但对大体鱼类的最终命运知之甚少。 相比之下,隐栖珊瑚礁鱼类不会死于晚年。

总体而言,隐栖珊瑚礁鱼类通过其已证明的种群动态,为当地规模的捕食者提供了连续不断且可预测的日常能量和营养来源,尽管对传统的次级生产方式的贡献相对较小。 在更长的时间范围和整个海景中,更大,寿命更长的物种的贡献会增加。 但是,即使在最极端(且不太可能)的情况下,隐栖鱼类的每日贡献仍然占消耗的鱼类生物量的20%,而我们修订后的模型在70至80天后的最大贡献为68%。 我们最初的估计完全在此范围内。 因此,不管所考虑的时间和空间尺度如何,隐栖珊瑚礁鱼类都为珊瑚礁提供了持续的资源。

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