技术评论

关于“最小的海洋脊椎动物的人口动态为珊瑚礁生态系统功能提供动力”的评论

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科学 2019年12月20日:
卷 366,发行号6472,eaay9321
DOI:10.1126 / science.aay9321

抽象

布兰德 。 (报告,2019年6月21日,第1189页)报告说,隐栖鱼类通过贡献约60%的``食用鱼''生物量和约20%的产量来支撑珊瑚礁生态系统功能。 这些结果是其仿真的结果。 使用他们的数据和模型,我们表明隐栖物种对鱼类生产的贡献不足4%,这使人质疑它们对珊瑚礁高生产力的贡献程度。

Brandl 等人在珊瑚礁生态学中存在一个长期存在的问题:“在这种营养贫乏的环境中,如何使珊瑚礁具有如此高的生产力?” ( 1 )估计了隐栖性鱼类(一个难以捉摸且未被充分重视的群体)对珊瑚礁鱼类总产量的贡献。 它们提供了关于隐栖底栖动物独特的生活史特征的有趣而新颖的观点,表明它们相对于其他主要的礁石鱼类而言,繁殖和幼体供应率高得不成比例,而且死亡率很高。 在此基础上,作者认为,隐栖动物可能有助于促进代表珊瑚礁的迅速的营养和能量回收率( 2,3 )。 他们的主要发现是,由于死亡率高,隐栖鱼类贡献了珊瑚礁“消耗的鱼”生物量的约60%(和鱼产量的约20%),从而代表了以前未知的大量来源。支持珊瑚鱼生产的能量。

我们赞扬作者揭示了这些重要的生活史特征,但我们认为他们对隐栖鱼类对鱼类生产的贡献的估计是他们分析的产物。 布兰德 。 使用了幼虫供应和生长的数值模拟来计算一年后隐栖生物的相对产量。 在这样做时,他们忽略了生活超过1年的鱼类的贡献,因此大大高估了隐栖鱼类对珊瑚礁鱼类生产的贡献。

研究的既定目标是估计隐栖鱼类物种“促进内部礁鱼生物量生产”(即次级生产)的程度。 布兰德尔等人,而不是专注于隐甲对第二生产的贡献,第二生产指的是每单位时间人口积累的生物量( 4 )。 主要侧重于量化它们对“消耗的生物量”的贡献,他们将其定义为因死亡而丧失的所有生物量(即,所有死去的鱼都被消耗掉了)( 1 )。 消耗的生物量是生产的固有组成部分,因为它代表了先前时间步骤中产生的生物量,一旦食用,它们将不再继续产生生物量。 但这不是生产的良好代理。 考虑一个新的队列,其中三个人随时间流逝而死亡( 图1A )。 在时间t 1 ,所有个体对生产的贡献是相同的; 只有黑人个体死亡,因此为消耗的生物量贡献了100%。 到t 3时 ,红色个体对生产的贡献更大,因为它尚未死亡,但对消耗的生物量没有任何贡献。 当所有鱼类死亡时,产量和消耗的生物量相等。 这个概念性的数字说明了两件事:(i)消费量不是生产的良好替代,因为未消费的鱼类仍对次级生产有贡献;(ii)估算的时间对估算产量和消费量至关重要。

Conceptual models illustrating the importance of timing for calculating secondary production. 图1 概念模型说明了计算次级生产时间的重要性。

A )计算从单个队列到死亡的次级生产(即新生物质的生产)。 X表示某人死亡的时间; O表示它还活着并包含在生产中。 插图显示了每个时间步长产生和消耗的总生物量,以及每个人对产生和消耗的生物量的百分比贡献[Prod / Cons(%)]。 这说明了允许所有个体在计算生产前死亡的重要性,并强调仅考虑那些在特定时间步长死亡的个体并不是生产的有用替代。 ( B )计算多个队列之后的次要产量,直到最初队列中的所有个人死亡。 在每个时间步长,新的队列都会进入系统(由不同的行表示,圆圈的大小表示一段时间内剩余的个人数量)。 每个圆圈的彩色部分表示属于隐栖鱼类(蓝色)和非隐生鱼类(橙色)的个体比例。 隐栖鱼类(蓝色)的比例由于死亡率高而迅速减少。 布兰德 。 ( 1 )仅计算第一年的产量(蓝框)。 这样做会夸大隐窝底栖动物的生产,因为它忽略了在该时期之后幸存的社区中所有其他同类群体对生产的额外贡献。 从本质上讲,他们的模型假设幼体新兵是礁石上唯一对产量有贡献的鱼类,就像在模拟中从第0天开始就没有鱼类出现一样。 这对膨胀消耗的生物质有更大的影响,因为不成比例的隐栖底栖幼虫数量在定居后不久就死亡(死亡被认为是由于消耗)。

为了量化隐栖鱼类对珊瑚礁鱼类生产的重要性,Brandl 等人 。 使用了一个数值模拟,其中每天有3,000个幼虫(平均约占65%的隐栖物种)入礁365天[( 1 )的补充材料]( 图1B ,蓝色框)。 利用家庭水平的增长和死亡率,Brandl 等人 。 在模拟的前365天中,将所有个体的新产生的生物量和所消耗的生物量(假设所有死鱼都消耗掉)相加。 他们使用该模型发现,隐栖栖动物在第一年占消耗生物量的60%(即死亡的鱼类),并贡献了鱼类总产量的约20%(其余百分比由非隐生鱼类贡献)。

Brandl 等人的重要发现。 是第一年发生的隐性鱼类相对于非隐性鱼类的高死亡率。 但是,通过仅在365天后计算消耗的生物量和产量,他们就忽略了存活超过第一年的幼虫(主要是非隐性鱼类)的所有产量。 从本质上讲,他们的模型是假设新兵是唯一可以促进生产的鱼类,并假设这些新兵是没有鱼的幼体新兵。 因此,假设黑色和蓝色鱼是隐栖生物( 图1A ),也就是说,它们代表了幼虫的大部分新生命(仅1年),则仅在第一年后计算消耗的生物量和产量就等于在t 2进行了此计算 )。 该研究的既定目标是估计幼体募集对“礁鱼生物量生产”的贡献。在模型中不包括尚存个体的情况下,隐栖底栖动物对鱼类生产或消耗的生物量的贡献被高估了。 为了避免这些问题,估计新兵的产量需要在较长的时间范围内跟踪同类人群,以解决物种之间的死亡率差异( 图1A )。

使用作者发表的代码和参数[( 1 )的补充材料],我们以两种方式重新计算了生产量和消耗量。 首先,我们跟踪了8000个单独的队列,直到每个队列中只有不到1%的个体。 在2年,3年,10年和20年后,隐栖鱼类对所有鱼类总产量的平均贡献分别为3.3%,2.2%,1.1%和1.0%(28.4%,19.0%,7.7%和6.0) %为“消耗的生物质”; 图2,A和C )。 请注意,将模拟仅延长1至2年会显着降低隐栖底栖动物对鱼类生产的估计贡献,从而表明非隐生底栖鱼类的高产量不依赖于长寿的大型个体。 我们采用了第二种社区级方法,即在Brandl 等人之后每天添加一个新的队列,但是将模拟扩展到初始队列中不到1%的个体仍然存在(19至20岁; 图1B类似的结果:隐虫药对生产的生物量贡献1.0%,对消耗的生物量贡献6.4%。

Production and consumed biomass of cryptobenthic and non-cryptobenthic species using the data and model from Brandl et al . 图2 使用Brandl 等人的数据和模型,隐生和非隐生物种的生产和消耗的生物量。 进行到20年(剩余个体的<1%)。

AC )8000个随机队列中隐足类(蓝色)和非隐足类(橙色)物种的平均累积产量(A)和消耗量(C)。 垂直虚线表示隐栖底栖物种在1、3、5和10年时对生产(或消耗的生物量)的百分比贡献。 布兰德 。 通过平均比例来计算对消耗的生物量和产量的平均贡献,只有在用于计算每个比例的分母相同的情况下才能执行此操作(此处不是这种情况)。 我们通过将隐栖物种(黑色)的产量(或消耗的生物量)相加并除以所有8000个模拟队列中每个时间步的总鱼类产量(或消耗的生物量)之和来计算比例。 ( BD )20年后所有8000次模拟的隐栖生物物种的累积产量(B)和消耗量(D)的直方图。 非隐足类物种的x轴被截断以更好地显示分布形状(省略了<1%的模拟)。

Brandl 等人提供的关键机制。 隐栖鱼类的重要性在于其高周转率。 为了计算营业额,Brandl 等人 。 用固定的生物量除以“消耗的生物量”,本质上提供了衡量第一年隐栖苯虫群组消费速度的一种方法,此方法与其隐性死亡率较高的模型有关。 营业额通常以产量除以生物质来量化(Brandl 等人称为“净营业额”),这提供了衡量生产如何快速替代生物质的重要指标。 在补充材料中,Brandl 等人 。 他们自己表明,非隐生鱼类的营业额(即产量/生物量)更大。

我们赞扬这项研究对突出这些鲜为人知的鱼类的独特生活史特征所做的贡献,并赞扬了Brandl 等人提供的许多信息。 很重要 我们还认识到,在许多情况下,Brandl 等人 。 使用保守方法估算隐栖鱼类对鱼类生产的贡献。 但是我们不同意布兰德尔等人所说的隐栖物种“支撑着珊瑚礁鱼类生物量的生产”,在这里我们表明它们的贡献可能远低于这些作者所报告的估计。

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